پژواک سازی (Echolocation ) - قسمت دوم

وحید اکملی

آناتومی تولید صدا:

خفاش ها نیز مانند سایر پستانداران صدای خود را در حنجره تولید می کنند. اگر چه حنجره خفاش ها به طور نسبی بزرگ تر از حنجره کلان خفاشان و سایر پستانداران است ولی مکانیسم تولید صدا در همگی یکسان است: بدین ترتیب که جریان هوائی که از روی طناب های صوتی می گذرد آنها را به لرزش در آورده و ماهیچه های حنجره نقش تنظیم تنش های وارد بر طناب صوتی و تغیر فرکانس های صدا را بر عهده دارند. خفاش ها صدای تولید شده را از دهان یا منخرین خود خارج می کنند. در مقایسه با خرد خفاشان و حشره خواران که صدای آنها در حنجره تولید می شود کلان خفاشان تیک ها را با زبان تولید می کنند. تن صدا در خرد خفاش ها نسبت به تیک ها شدید تر هستند و این یک فاکتور کلیدی و مهم به شمار می رود چرا که رنج ردیابی را افزایش داده و بنابراین خفاش ها در زمان بیشتری تحت تأثیر موانع و شکار قرار می گیرند.

فیزیک صدا:

مردم به طور دائم در محاصره هزاران نوع مختلف از اصوات قرار دارند. اگر چه این اصوات متفاوت به نظر می رسند، بعضی خوشایند و با معناتر و برخی بی معنی، ولی همگی آنها خصوصیات مشرک را دارا هستند. صدا امواج لرزنده  ای است که در هوا می گذرد. در فرایند ردیابی منبع صدا حنجره لرزان یک خفاش است که در هر لرزش موجی از هوای فشرده را به خارج می فرستد و مولکول های هوا را به هم نزدیک تر می کند. تعداد موج هائی که در یک ثانیه از یک نقطه معیین می گذرند فرکانس صدا نامیده می شود. فرکانس با واحد هرتز اندازه گیری می شود. به فاصله بین دو نقطه متقابل طول موج اطلاق می شود. سرعت صوت 340 متر در ثانیه است. از آنجا که سرعت صوت همیشه ثابت است با افزایش فرکانس موج های بیشتری از یک نقطه می گذرد و این بدان معنی است که با افزایش فرکانس طول موج کاهش می یابد. شدت صوت به حد فاصل بین بالاترین و پایین ترین نقطه یک موج گفته می شود و نشان دهنده میزان انرژی موجود در آن صدا است به گونه ای که صداهای پر انرژی بلند هستند. شدت صوت با دسی بل «dB» سنجیده می شود.

صدای خالص در طبیعت بسیار نادر است چرا که صداهای مختلف از طول موج و شدت های مختلفی تشکیل شده اند. غالب صداهای بیولوژیک نیز پیچیده اند. منحنی سینوسی برای صدای خالصی نشان داده شده است که به طور مصنوعی ایجاد شده است. هر صدا دارای فرکانس پایه یا کمترین میزان فرکانس می باشد و سایر بخش های آن مضربی از فرکانس پایه می باشد اینها را هارمونیک(harmonic) می نامند.

رنج فرکانس هائی که انسان قادر به شنیدن آن می باشد معمولاً در محدودهای بین 20000-20 کیلو هرتز قرار دارد. از طرفی حساسیت ما به تمامی فرکانس ها در محدوده شنوائی یکسان نیست. اما بیشترین حساسیت را به فرکانس هائی داریم که بین 3000-1000 می باشد و حساسیت کمتری به فرکانس های بالا و پائین این محدوده دارا می باشیم. امواج ردیابی غالب خفاش ها در حد فاصل 120-20 کیلو هرتز می باشد به همین جهت گفته می شود که خفاش ها از امواج ماوراء صوت برای ردیابی استفاده می کنند.

آناتومی دریافت صدا:
 طرح کلی ساختمان گوش در همه پستانداران یکسان است. شکل 3 ساختمان مقطع گوش در خرد خفاشان را نشان می دهد. صدا توسط لاله گوش جمع آوری و به سمت مجرای شنوائی هدایت می شود و پس از گذشتن از مجرا به پرده گوش یا پرده صماخ برخورد کرده و آن را به لرزش در می آورد. این پرده در خرد خفاشان فقط 11-2 میکرومتر ضخامت دارد . لرزش های ایجاد شده در پرده صماخ از استخوان های malleus، incus و stapes در گوش میانی انتقال یافته و به دریچه بیضی می رسد. دریچه بیضی ابتدای گوش داخلی در بخش حلزونی (cochlea) است که نقش اصلی را در شنوائی ایفا می کند. این بخش از سه کانال مارپیچی موازی تشکیل شده است که شامل: نردبان دهلیزی(scala vestibulli)، نردبان میانی (scala media) و نردبان صماخی (scala tympani) می باشد. داخل نردبان دهلیزی و نردبان صماخی به وسیله مایع پری لنف و داخل نردبان میانی به وسیله مایع آندولنف پر می شود. کف استخوان رکابی بر روی دریچه بیضی قرار گرفته است و با دریافت ارتعاشات آن را به مایع پری لنف نردبان دهلیزی انتقال داده و در نهایت امواج صوتی غشاء پایه را به لرزه در می آورد. بر روی غشاء پایه اندام کورتی قرار دارد که لرزش غشاء پایه مژک های شنوائی در اندام کورتی را که با فیبرهای عصبی در ارتباط هستند را تحریک می کند. تکانه های الکتریکی حاصل از این سلول ها از طریق اعصاب شنوائی برای پردازش اولیه به مغز میانی رفته و سپس برای پردازش نهائی به قشر مغز انتقال می یابند. سلول های موجود در اندام کورتی از ابتدای مارپیچ تا نوک آن به ترتیب به امواج کم فرکانس واکنش نشان می دهند. در موجودات مختلف میزان چرخش جسم حلزونی متفاوت است و هر چه به میزان بیشتری به دور خود پیچ بخورد حساسیت آن و قدرت تفکیک فرکانس ها در آن بیشتر خواهد بود به گونه ای که محاسبه شده است این عضو در خرد خفاشان 5/2 تا 5/3 بار بدور خود می چرخند در حالیکه چرخش آن در کلان خفاشان و انسان نمایان 75/1 دور است. علت اینکه چرا قدرت تفکیک اصوات در موجوداتی که میزان پیچش جسم حلزونی بیشتری دارند افزایش می یابد به اختلاف قطر فیبرهای اندام کورتی از قاعده بخش حلزونی به طرف نوک آن بر می گردد. به طوری که سختی این فیبرها بیش از 100 برابر کاهش می یابد، در نتیجه فیبرهای کوتاه و سخت موجود در نزدیکی قاعده بخش حلزونی در فرکانس های بالا به ارتعاش در می آیند در صورتی که فیبرهای دراز و شل تر در نزدیکی نوک آن در فرکانس های پائین مرتعش می شوند .

مقایسه گوش خفاش و بقیه پستانداران:
اگرچه از لحاظ ساختار کلی گوش خفاش با سایر پستانداران یکسان است ولی به منظور عمل ردیابی و حساسیت به فرکانس های مختلف به ویژگی های خاصی نیاز می باشد. خرد خفاشان که تخصص یافته ترین موجودات در عمل ردیابی هستند با بدست آوردن این ویژگی ها در طی تکامل شنوائی خوبی پیدا کرده اند. این ویژگی ها عبارتند از:
1-  داشتن گوش خارجی بزرگ
2-  دارا بودن تراگوس در برخی از گونه ها، تراگوس یک برجستگی غضروفی در پایه گوش خارجی است و ممکن است به منظور محدود کردن دامنه ادراک گوش به حدود 40-30 درجه در دو سوی خط میانی و بهبود جهت یابی و حساسیت به پژواک های دریافتی طراحی شده باشد.
3- هر چه فرکانس تکانه هائی که در ردیابی مورد استفاده قرار می گیرد بیشتر باشد پرده گوش کوچک تر و استخوان ها سبکتر و کوچک تر هستند.       
 4- میزان پیچش جسم حلزونی به منظور ایجاد توانائی بیشتر در تفکیک فرکانس های بسیار ضعیفی که از حشرات بر می گردد در خرد خفاشان بیشتر است به گونه ای که 5/2 تا 5/3 بار به دور خود می چرخند در حالی که این پیچش در کلان خفاشان و انسان نمایان 75/1 دور می باشد.
5- شدت تکانه هائی که در خفاش ها مورد استفاده قرار می گیرد گاهی اوقات به 120 دسی بل می رسد ( اصواتی که انسان در حالت طبیعی می شنود بین 50-10 دسی بل است)، این صدا در صورتی که قابل شنیدن باشد کاملاً آزار دهنده است، اما خفاش ها با دارا شدن دو عضله خاص در گوش میانی از کر شدن خود جلوگیری می کنند. عضله stapedius که به استخوان رکابی(stapes) متصل است و درست قبل از خروج تکانه های ردیابی این ماهیچه منقبض شده و stapesرا از دریچه بیضی دور می کند و با کاهش حساسیت شنوائی نسبت به ایمپالس های خود سبب می شود تا صدای بلند به بخش حلزونی آسیب نرساند. بعد از خروج تکانه عضله شل شده تا بتواند ارتعاشات برگشتی از سمت حشره را دریافت کند. عضلهtensor tympani که میزان کشش پرده صماخ را تغییر داده و سبب کاهش لرزش های آن در برابر امواج بلند می شود.
6- با توجه به نقش عضله stapedius در مراحل نهائی شکار یک حشره یعنی موقعی که خفاش به حشره نزدیک می شود نرخ تکرار امواج به 200 کیلو هرتز می رسد و این ماهیچه با همین فرکانس انجام وظیفه می کند و بدون شک این یکی از بالاترین نرخ های ثبت شده فعالیت ماهیچه ای در مهره داران است.
7-  بر خلاف سایر پستانداران که عموماً بخش حلزونی به جمجمه چسبیده است در خفاش ها در درون حفره صندوق صماخ آویزان است و به وسیله رگ های خونی و بافت چربی پوشیده شده است. این مسأله در جهت کاهش اثر صدا مؤثر است.
       
تکامل ردیابی:
ردیابی مانند پرواز دارای آنچنان اهمیت بنیادی در شیوه زندگی خفاش هاست که می بایت نقش در تکامل بازی کرده باشد. ولی باعث تعجب است که چیز زیادی در مورد تکامل ردیابی نمی دانیم. در مورد مباحث مربوط به تنوع تکاملی آواه های ماوراء صوت چندین نظریه مطرح شده است. Gould, 1970 & 1971)) فرض کرده است که ایمپالس های ردیابی خفاش ها اساساً از همان صداهائی که نقش ارتباطی میان افراد بر قرار می کنند منشاء گرفته است. این نویسنده پیشنهاد می کند که برخی از صداها که به وسیله خفاش های اولیه مورد استفاده قرار می گرفته است ممکن است از اجداد حشره خوارشان به ارث رسیده باشد، چرا که ارتباطات شنوائی در برخی از حشره خواران زنده به همان اندازه مهم می باشد(Eisenberg & Gould, 1970). اعتقاد بر این است که آوای ردیابی خفاش ها از آوای کوتاه کم فرکانس ثابتی تکامل یافته اند که دارای چندین هارمونیک بوده اند. (Stein & Simmons, 1980) بر اساس ویژگی های مورفولوژیک خفاش های دم موشی Rhinopoatidea و استفاده آنها از امواج کوتاه و فرکانس ثابت همراه با چهار یا تعداد بیشتری هارمونیک آنها را جزء خفاش های ابتدائی می دانند و خفاش هائی که دارای آواهای ردیابی هستند که بتوانند از لحاظ مدت، طول موج و اجزاء هارمونیک انعطاف پذیری داشته باشند را خفاش های تکامل یافته می دانند. 
اخیراً Fenton, 1995)) پیشنهاد کرد که اجداد خفاش ها کوچک و گلاین کننده های شبانه ای بوده اند که ایمپالس های کوتاه تولید می کرده اند. این تیک ها ابتدا برای جهت یابی مورد استفاده قرار می گرفته اند مثلاً وقتی که حیوان از یک درخت به درخت دیگر گلاین می کرد.بعداً اجداد خفاش ها تیک های جهت یابی شان را با سیگنال های صدا با شدت بیشتر جایگزین کردند. سیگنال های صدا توانست فاصله پیدا کردن حشرات پرواز کننده یا موانع را افزایش دهد.Fenton و همکارانش فرض کردند که بعدها ردیابی فقط به منظور پیدا کردن شکار مناسب شده اند و تکامل پرواز با تکامل ردیابی همراه گردید و خفاش ها به سرعت در دوره ائوسن اشتقاق پیدا کرده اند. پیشرفت های بیشتر در زمینه ردیابی نظیر استفاده از ایمپالس های بلند و توانائی انجام خود کر کردن در هنگام صدور ایمپالس ها توانائی تخصص یافتن خفاش ها را برای تغییر منبع غذایی را ایجاد نمود. 
یک فرضیه دیگر به وسیله Simmons,1994)) وsimmons & Gaisler, 1998) ) بیان شده است. آنها پیشنهاد کردند که اجداد مشترک خرد خفاشان و کلان خفاشان قبلاً‌پرواز می کردند اما تخصصی برای ردیابی نشان نداده اند. کلان خفاشان زودتر از این اجداد پرواز کننده اشتقاق یافته و بطور مستقل شکل ضعیفی از ردیابی را در تعداد کمی از گونه های خود بدست آوردند. مطالعه فسیل خفاش ها نظیر Icaronycteris  و Palaeochiropteryx نشان می دهد که خرد خفاشان اولیه استخوان های هیوئید بزرگی برای اتصال عضلات گلویی و یک بخش حلزونی بزرگ نیز در گوش داخلی خرد خفاشان مدرن وجود داشته اند. اینها همگی این حالت را نشان می دهند که در خرد خفاشان پرواز قبل از ردیابی تکامل یافته است.